一、肌肉系统

　　主要由3组肌肉组成：

　　第一组：背腹肌，其背端与贝壳相连，下端连接口和足部；

　　第二组：由头部3对或3对以上的肌肉构成，在口的两侧与贝壳相连，专司口、唇、口后触手以及齿舌等的运动；

　　第三组：由躯干部的8对肌肉构成，这8对肌肉的排列有分节的现象，每对肌肉中的主要肌肉是足部的收缩肌。

　　此外，第三组肌肉的一些肌肉束还与贝壳和足部的环肌相联络，环肌围绕在足部的基部，负责足的伸缩。

二、消化系统

　　消化系统所包括的器官依次为口、咽、食道、胃、肠、肛门，另外还有一些附属的消化腺。

　　口：位于身体腹面的前端，在口腔的底部具有齿舌囊的开口。

　　齿舌：很长，小齿的数目为11枚，齿式为5-1-5：即中央齿1枚，较小；侧齿5对，其中第一对较小，第二、三对骤然增大，末端呈钝钩状，第四对侧齿呈膜状，第五对与第二、三对很相似。齿舌上的小齿呈“V”形，尖端向前。

　　咽：位于口腔的后方，它的两侧有1对巨型盲囊状的腺体，其具体的功能尚不清楚。

　　食道：它的前方有1个唾液腺的开孔。

　　胃：里面有一个晶杆囊的开口，通过囊壁上纤毛的摆动，晶杆可以不断地伸进胃腔中并搅拌食物。

　　肝脏：位于胃的周围。

　　肠：长而且迂曲。

　　肛门：开口在身体后端的乳突上。

三、呼吸系统

　　本鳃位于外套腔的两侧，每个鳃片都有1个鳃轴，上面长有7-8个呈栉状排列的鳃叶。最靠近鳃轴基部的鳃叶最长，其余的鳃叶依次缩短。鳃轴和鳃叶上还生有许多纤毛。

　　本鳃的数目一般为5对，如加拉提亚新蝶贝（Neapilitan galatheae）；但根据Clark报道，Neopilina ewingi 有6对本鳃。

四、循环系统

　　心脏位于围心腔中，由1对心室和2对心耳构成。围心腔是成对的，每一半围绕相应的心室和心耳。心室位于直肠的两侧，每个心室向前派出1条前侧大动脉，并且它们在直肠的上端合并为单一的前大动脉。血液经过大动脉的分支被运送到各个器官的血窦中，然后流经肾脏进入到鳃。血液在鳃腔中完成气体交换后，前4对鳃的血液经过前1对心耳回到心室；第五对鳃的血液经过后1对心耳回到心室。在心室和心耳之间有瓣膜相隔。

五、排泄器官

　　Neapilitan galatheae有6对肾，每一对都有1个短小的肾管通向位于外套沟中的肾孔的开口。第一对肾孔位于外套沟的前端；其他5对的开口靠近鳃的基部。肾由许多小裂片组成，裂片不规则地向外突出。

六、神经系统

　　脑神经节：1对，位于口的两侧，由围口神经索和口后神经索联络，形成环状的神经中枢。

　　侧神经索：1对，从脑神经节的侧缘派出，位于身体的两侧，在直肠的腹面相连成环状。它主要派出神经至外套膜、鳃以及内脏等部位。

　　足神经索：1对，从脑神经节的后缘派出至足部，它们在足的前端和后端相互连接，形成足神经环，并派出神经到口后触手、平衡器等部位。

　　侧足神经连索：10条，位于足神经索和侧神经索之间，有规则地分节排列。

七、感觉器官

　　Neapilitan galatheae的头部没有眼睛，也没有微眼和嗅检器。围口触手上有感觉细胞分布，它们可能是化学感受器或触觉器。平衡器2个，呈囊泡状，位于口后触手的后方。

八、生殖器官

　　雌雄异体，没有性变现象。2对性腺位于身体的中部，每个性腺通过生殖输送管与第三、第四对肾孔相连，精子或卵子即通过这2对肾孔排出，进行体外受精。

一、消化系统

（一）消化管

　　前端为口球，内有颚片和齿舌，食道很长与胃相连。富肌肉的胃具有2个幽门盲囊。肠的前端蜿蜒，其末端的肛门开口在外套腔内。

　　1、口与口腔：口位于口腔的中央，周围有一圆唇，唇具乳头突起。在二鳃类中，口的周围常有膜，称为“口膜”。在十腕类中，口膜常分裂成叶与腕基部相连，并具有脊或小吸盘。

　　口腔为肌肉质的口球，在口腔前端的背、腹面，具有一对黑色的鹦鹉喙状的颚片。颚片具有弯曲的附着板，板上附着粗的肌肉。颚片边缘锐利，在鹦鹉螺中还被覆有一种石灰质沉淀。颚片的主要功能是切割食物。

　　口腔的底部有齿舌。齿舌的每一横列通常由一个中央齿和两侧成对称的三个侧齿组成，齿式为3-1-3。须蛸无齿舌；鹦鹉螺则没有中央齿，而每列侧齿是4枚。在齿舌的前方或附近有1肥大的突起，这是头舌族的舌。它的外皮相当厚，且具乳头突起，可能是司味觉的器官，相当于副齿舌。

　　头足纲的齿舌，除了锉碎食物外，还能有推进食物的功能。

　　2、食道：食道很长，膨大部分形成嗦囊（crop）。鹦鹉螺的食道是逐渐变粗而成嗦囊；八腕目则骤然变粗而形成嗦囊；十腕目的食道仍保持同样粗细，无嗦囊。嗦囊是食物暂时储藏的场所。

　　3、胃：胃是一个囊状物，呈球形或长圆形，胃壁肌肉发达，有贲门和幽门。在胃后肠的基部，有一个附属盲囊，形状随种类而变化，大多数种类如乌贼和八腕类呈螺旋形，称为“螺旋盲囊”。有的种类则呈球形或延长形。在金乌贼的盲囊内表面有许多增加消化面积的褶皱，上面生有纤毛，肝脏的导管开口在这个盲囊中，盲囊为储藏肝脏分泌物的场所

　　4、肠和肛门 肠比较短，在鹦鹉贝和八腕目中肠稍有弯曲，在十腕目则是直的，直肠的末端为肛门，开口在外套膜的前端中央腺上，在肛门部还常有两个侧瓣。除鹦鹉贝、须蛸和章鱼外，在肛门的附近通常有1个墨索（ink sac）。它由墨腺（ink gland）和墨囊腔两部分构成。两者有壁隔离，经墨腺孔相通，墨腺分泌的墨汁可以积蓄在墨囊腔中。

（二）消化腺

　　1、唾液腺 它是重要的腺体之一，开口在口腔内。八腕目有唾液腺两对：前一对由两个扁的泡状腺体构成，贴在口球的后方，每个腺体具有一只短的输出管，开口在口球后部两侧；后一对唾液腺又称“腹腺”，由两个较大的泡状腺体组成，腺体结实，由蟠曲分叉的管构成，呈杏仁状。它的两支输出管在中部愈合成为一支中央管，开口在副齿舌的顶部。在齿舌开始活动之前，后唾液腺的分泌物便从副齿舌的顶部流到食物上。

　　在十腕目中，只有柔鱼科（Ommatostrephidae）、旋科乌贼（Spirula）等有唾液腺，但不发达。在其它十腕目的齿舌后方食道的入口，亦有一个不成对的口球腺体，这相当于前1对唾液腺的胚体状况。十腕目后一对唾液腺较小，位于较前方，靠近头软骨。

　　四鳃亚纲的鹦鹉贝，没有后1对唾液腺，但在它的口腔两侧有1个孔，为口腔壁的一个腺体的开口，此腺相当于八腕目的前唾液腺。

　　唾液腺能分泌各种消化酶，尤其后唾液腺能分泌消化蛋白质和淀粉的消化酶，并且毒性，能杀伤猎捕对象。但也有认为十腕目的唾液腺，无分泌消化酶的功能，仅是毒腺。

　　2、肝脏或肝胰脏 是消化腺中较大的腺体。鹦鹉贝的肝脏稍结实，共有4叶，每叶各有输出管。二鳃亚纲如乌贼在发生中，是由两个分离的腺体构成的，但在成体中则稍相愈合，柔鱼、枪乌贼和八腕目几乎完全愈合。二鳃类肝的输出管有2支，穿过肾脏。在十腕目肝输出管上被覆腺质的、构造与肝脏稍微不同的胰泡组成了胰脏（pancreas）。在八腕目，胰脏只位于肝输出管的基部，几乎包在肝脏内。胰脏分泌的胰蛋白酶（trypsin）和胰脏及肝脏分泌的淀粉酶，均输入胃中，在胃内进行消化作用。

　　3、副舌腺（sublingual gland） 在二鳃类副齿舌的前方，有一个体积不大的腺质器，副舌腺就是由腺质器上皮的褶皱形成，如短蛸的副舌腺在口腔的后腹面。

二、呼吸系统

　　鳃左右两侧对称，发生中本介于外套膜和足之间，以后陷入外套膜的底部，它的自由端向前。鹦鹉贝有四枚鳃，为生活的四鳃亚纲唯一的代表，它的鳃大部分是游离的。其他生活的头足类只有2枚鳃，鳃的背部由薄的肌肉褶和外套膜相连。每枚鳃成羽状，在鳃丝的内部有微血管循环，某些二鳃类中，羽状鳃的两侧不十分相等，鳃的叶片数随种类有变化，如八腕目鳃的叶片数少，鳃轴孔特别发达，分鳃叶为两列。每一鳃叶片具横褶襞，褶的本身又有褶。鳃面没有纤毛，依靠外套的收缩作用，产生呼吸水流的运动。沿着鳃的附着腺上，有一个特别的腺质器官，称为“鳃腺”（branchial gland），腺上部有血管。

三、循环系统

　　头足纲的循环系统包括心脏、血管和微血管等部分，血液沿着血管而循环，属于闭管式，显示出高等结构。但是某些种类，仍存在血窦，例如鹦鹉贝有围心窦、围食道窦和围肝窦；金乌贼有围口球窦、围食道窦及眼窦等；短蛸直接从口球后部直达胃的后方，分为前、中、后3个血窦。因此象以上的循环系统，更恰当的说，只是接近于闭管式。

　　（一）心脏 二鳃类不仅具有接近关闭的循环系，同时还有鳃循环，它能保证所有离开心室的血，都得到氧化。由组织回来的血到鳃心，鳃心压血到鳃，从鳃回到心耳。

　　心脏位于胃的腹面中央或者稍向后方。在八腕目中，围心腔非常退化，心脏不在围心腔中。心脏包括一个中央的心室和两侧对称的心耳。心耳是出鳃血管能收缩的膨大部，因此它的数目与鳃相当。鹦鹉贝有心耳四个，二鳃类只有2个。

　　（二）血管和血液循环 头足类的心室，向前分出一支前行大动脉，把血液带至身体前部；向后分出一支较小的后行大动脉，把血液带至身体后部，包括外套膜后部、鳍、墨囊和鹦鹉贝的水管延长部。生殖腺动脉较小，生自心室或自后行大动脉分出，输送血液至生殖腺。

　　鹦鹉贝的血液自动脉流入组织间隙后，形成了位于口部、食道和肝部的血窦。这些血窦从门静脉（vena cava）壁上的开孔，与门静脉沟通。在十腕目中，一般血管是完全的，血液自动脉流入毛细血管而入静脉，成为闭管式循环。

　　来自动脉的血，经毛细血管（二鳃类）或静脉窦（鹦鹉贝）收集于门静脉中。门静脉又分为左、右两支（二鳃类）或四支（四鳃类）支干。每一门静脉支干在将进入鳃时，与体后方的副静脉和外套静脉汇合。这几只静脉的基部均包背在肾脏的腔内，且在血管外部被覆一种腺质附属物。门静脉分支与副静脉等合成的入鳃静脉，在鳃的基部能形成一个收缩的膨大部，即鳃心（branchial heart），鳃心具有一腺质附着物，相当于瓣鳃类的围心腔腺。再鹦鹉贝无鳃心。入鳃血管进入鳃轴后，分出分支到鳃的小叶中去，在此营呼吸作用。清洁的血汇集于出鳃血管，流到心耳，回归心室。

　　头足类的动脉血压甚高，可以超过脊椎动物的血压，如章鱼的血压可以达到水银柱高80毫米。

四、排泄器官

　　头足类的体腔很大。在鹦鹉贝它位于内脏囊的后部，向背部延伸，围绕胃一直到食道的一半长度。体腔除包括围心腔外，还包括生殖腺腔、门静脉和围心腔腺的一部分。在围心腔和生殖腺腔之间有3个孔相通。整个体腔和肾脏无联系，而以两个对称的内脏围心腔孔和外界相通。

　　在十腕目中，体腔包括围心腔和生殖腺腔，围心腔在前方，生殖腺腔在后方，两者之间有一狭隘。围心腔还具左、右2个侧腔，它容纳鳃心及其腺质附属物。

　　八腕目体腔的前部（围心腔）退化，仅包括生殖腺腔和鳃心的附属物，生殖腺腔由长管和鳃心附属物囊相连；在船蛸等则无此管。整个二鳃类的体腔是与肾脏有联系，因此体腔亦包括肾囊。

　　肾是一薄壁的囊，相当大。鹦鹉贝有4个，它不但与体腔不通，而次彼此间亦无联系。每个肾囊都有一个独立无柄的外孔。每个肾包括入鳃血管附属物的一部分。这个腺质附属部分，在一侧构成肾的分泌部分，他侧在体腔或围心腔内，亦是分泌器官，即围心腔腺。
二鳃亚纲只有2个肾。八腕目动物的2个肾在中央线上相接，并与围心腔腺的囊前端相通。除了旋壳乌贼外，十腕目动物的两个肾互相交通。肾脏包括门静脉的分支和腹静脉末端的腺质附属物，这些附属物呈海绵状，是肾的分泌部分。十腕目的肾围心腔孔位于围心腔的最前端。肾外孔两侧对称，位于直肠的前部腹面，乌贼的比较靠前，柔鱼的稍向后，而大王乌贼类开孔在乳头状的突起上。

　　二鳃类的腺质附属物在形态上与其他软体动物的围心腔腺很相近，也是分泌器官。

　　头足类的排泄物经常含有固体凝结物，不含尿酸，主要是鸟粪素。

五、神经系统

　　头足类神经系统的主要部分由脑神经节、足神经节和侧脏神经节组成，这些神经节均集中在头部，围绕着食道的基部。

　　四鳃亚纲神经节的集中程度比较小，神经中枢由１个厚的神经半环代表。神经半环包括１个背部的脑神经节，以及与它相连的足神经节和侧脏神经节。足神经节位置较靠前方，依着头软骨；侧脏神经节稍靠后方。脑神经节派出神经至眼、平衡器、口唇、嗅觉器官，它生出１条神经，在口球之后围绕食道的腹面。每侧具有１个侧咽神经节和１个口球神经节。足神经节派出神经控制漏斗和口的外围附属器。侧脏神经节派出神经至外套膜和内脏。在雌的鹦鹉贝还具有副足神经节。

　　在二鳃亚纲特别是八腕目，脑神经块从外表看几乎是不分的，它包被在头软骨内（图93），这样就有许多神经穿过软骨，如外套神经（图93：4）。

　　十腕目脑神经中枢横分为二：一部分在前方，较小（图94：B-2）；另一部分在后方，较大（图94：B-15）。脑神经节两部分分离的程度，在柔鱼（Ommatostrephes）中较大，在耳乌贼和枪乌贼中较小，在乌贼中则更小。前、后两部分由2支脑神经连索联系，这二脑神经连索有时在一定距离上彼此愈合。

　　在八腕目中，脑神经节的两部分完全集中在一块，仅有1个简单的横沟分开，后部表现出6个纵的平行沟。在十腕目脑神经中枢的腹面或食道下，主要为足神经中枢和脏神经中枢。这两部分紧密相连（图94：B-4、20）仅中央线上分离，与各种腹足类相似，以便动脉干穿过，动脉干经过脏神经节的背部和足神经节的腹侧。足神经节又横分为2对：前对或称为腕神经节，后对即足神经节本身（图94：B-4、20）。足神经节两部分分离程度在柔鱼、枪乌贼、耳乌贼中最大，在乌贼中较小。在这些十腕目中，腕神经节前端分裂成十个大的腕神经，而在腕的基部彼此接合。

　　八腕目的腕神经节和足神经节很接近，腕神经节只生出8支神经，腕神经是随着它所控制的腕，围绕食道向侧方伸延。足神经节本身主要控制漏斗，并且派出神经纤维到腕神经内，同腕神经节一起控制移动作用。

　　侧神经中枢在外表上看不见，它分出粗大的外套神经（图94：A-13）。腹面为脏神经节，主要分出粗大的脏神经，脏神经在基部多少愈合（图94：A-14）。在脏神经节的前侧方，还有一对膨大的视神经节（optic ganglion），它比整个脑部还大（图94：A-3）。

　　二次性神经中枢表现在外套神经节和脏神经上。外套神经节或称“星芒神经节”（stellate ganglion），位于外套内壁背缘的附近（图94：A-6）。在柔鱼、枪乌贼和Gonatus属中，食道背面的星芒神经节互相结合（图94：A-12）。二次性神经中枢存在于脏神经上，主要表露在鳃的基部（图94：A-8）。

　　胃腹神经系统（stomato-gastric system）包括位于食道下方，口球之后方的1对互相结合的胃腹神经节（图94：A-1）。它以神经连索与脑神经节相连，在十腕目中与脑前部相连。它也派出神经到消化管，一直至胃部（图94：A-11、17），并在胃上形成1个大的胃神经节（图94：A-10）。

六、感觉器官

（一）触觉器 头足类触觉最敏感的部位，是二鳃类的腕和四鳃类的触手。

（二）嗅觉器 头足类在眼的腹侧附近，具有1个嗅觉器官。这种嗅觉器官在鹦鹉贝是由1个突起上的凹洞构成；大多数的二鳃类，如乌贼通常为一简单的洞穴，成嗅觉陷（图34）。这器官的上皮具有许多感觉细胞，它们接受来自脑神经节“上额叶”的神经。

（三）嗅检器 头足类鹦鹉贝的各鳃间具有乳头突起，或称前嗅检器（oral osphradium）它们由鳃神经纤维控制。在肛门的后方，有后乳头突起，亦称后“嗅检器”（aboral osphradium）。

　　二鳃类鳃神经节（图94：A-8）所占的位置与瓣鳃类和腹足类嗅检器神经节相当，但它没有被覆感觉上皮，可能没有嗅觉作用，这是因为在外套腔口已经有了嗅觉陷之故。

（四）平衡器 头足类的平衡器一般为两个腔。鹦鹉贝的平衡器位于足神经节的旁边，靠近头软骨（cephalic cartilage）。二鳃类的平衡器位于腹面，介于足神经节和脏神经节之间（图94：B-22）彼此相接，仅由1个隔板相隔离，完全保藏在头软骨内。

　　鹦鹉贝的每个平衡器内含有许多耳沙；在二鳃类仅由1个大的、通常是扁而具有脊的耳石。每个平衡器的腔，由1个纤毛小管所继续，此管陷入在头软骨内，末端闭塞，这是在胚胎发育期平均期与外界相通的痕迹。二鳃类的平衡器内壁不一致，有高的突起，突起间形成沟，如十腕类。感觉上皮位于平衡器的前部，形成平衡脊（crista statica）或平衡斑（macula statica），是连接平衡器神经的主要部分。平衡器的神经生自脑神经节，斜走经过足神经节。

（五）视觉器 头足类的眼通常无柄，位于头的两侧。鹦鹉贝的眼构造简单，基部由一短柄相连。眼的本身是由1个开口的腔构成的，腔口小，腔内没有虹彩和折光体。网膜厚，水流能直接从眼孔中流入冲洗网膜（土95：A）。

　　二鳃类的眼构造相当复杂，它由头软骨作为支持，又是位于由头软骨翼状突起形成的一个多少不完全的眼窝（orbit）内，如乌贼。眼的最外面有1层透明的表层，称为“假角膜”（false cornea），假角膜在十腕目开眼类不完全愈合，留有孔洞（图95：B）。在十腕目闭眼类和八腕目中，假角膜一般是封闭的，仅留有泪孔（图95：C-17）。假角膜的下方为眼的前室，在前室中有虹彩，虹彩具肌纤维，能收缩，可使有它形成的瞳孔增大或缩小。瞳孔通常呈肾脏形（八腕目、乌贼、枪乌贼）或呈圆形（开眼类）和卵圆形，与虹彩相连的为巩膜，它组成眼球的壁，并由巩膜软骨（sclerotic cartilage）（图95：B-8）作为支持。晶体是由角膜的内外两面产生的（图95：B-8），因此形成了内外两段，它被一环状的纤毛突起（ciliary process）所支持（图95：C-19）。晶体的前半部较小，凸出于前室中；后半部较大，凸出在后室中。后半部的晶体不完全充满后室，后室的其余空间由一种被称为“玻璃状液”（vitreous humour）的胶状流体填充。后室的壁由视觉器官的主要部分--网膜构成。网膜包括一层网膜细胞，细胞内部有色素，尤其是在下部和下端附近最多，在黑暗中所有色素都聚集在细胞的基部。网膜包被着杆状体，它与杆状体相连的面上构成了一个界限层。杆状体甚长，密集，向着眼后室中心。网膜在外方与视神经纤维相接，这些视神经纤维是由巨大的视神经节分出的。在整个眼球的外面，即假角膜的外方形成1个横的眼皮（下眼皮）。眼皮在八腕目中很发达，由于它的收缩，能完全被覆眼球。

　　二鳃类眼的发育过程可以分为三个步骤：第一，有外胚层的内陷形成1个凹陷的腔，是为眼泡，腔底为网膜；第二，内陷生出虹彩和晶体；第三，内陷生出前室和角膜（图96）

　　极少数的头足类，皮肤上存在着一种感觉器官，好像验温眼（thermoscopic eye），如格氏手乌贼（Chiroteuthis grimaldii）的眼温眼位于体的中央面和鳍的背面。这种器官有1个大型两面呈凸状的色素体构成。色素体很浓，在它的下面有1个压扁的神经末梢，并包围着许多大的透明细胞（transparent cell）。

七、生殖器官

　　头足类是雌雄异体，而且两性异形的。雌雄区别有时很显著。如中枪乌贼（Loligo media），雄体一般较长；船蛸的雌体较雄体约达15倍，而且雌体的背腕极膨大，还具有1个由背晚分泌的二次性外壳。一般头足类雌雄性的区分，在于雄性有1个或1对腕茎化，变为交配用的茎化腕。

　　头足类的生殖器官有精巢或卵巢1个，位于身体后端的体腔内，形成体壁上1个大的隆起。生殖产物的输入管开口在体腔（生殖腔）中（图97：11），输出管上有腺体。四鳃类的鹦鹉贝有2个输出管，但只有右侧的1个起作用，左侧的1个仅有1个外孔，不与体腔相通。大部分二鳃类的雌体，具有2个对称的输卵管，这2支输卵管均生自生殖腔或体腔的同一点上（图98：5）；但在乌贼总科中，雌体仅左侧有1个输卵管。所有二鳃类的雄体仅左侧有1个输精管，输精管的末端没有交配器官，但有1个或1对腕变作交配用茎化腕。在鹦鹉贝则以口外方的肉穗（padix）作交配用。

（一）雌性生殖器官

　　包括卵巢、输卵管、蛋白腺、缠卵腺和副缠卵腺等。卵巢是体腔比的一部分，这部分通常形成1个强大的突起，突起的壁向内陷入甚深，因此构成了1个卵巢腔。卵细胞是包在滤泡内，每一滤泡中只含1个卵，以卵柄固定住（图99）。卵成熟时，由于相互的挤压而成为多面形。繁殖季节时，成熟的卵外皮自行破裂，落在体腔（生殖腺腔内），然后到输出管内。

　　在输卵管的行程中，卵子穿经一个腺质的膨大部，叫作“输卵管腺”或“蛋白腺”（albumen gland）。在鹦鹉贝腺体的膨大部位于生殖腺腔的壁上；十腕目则位于输卵管的末方自由端（图97：19）；八腕目则位于输卵管长度的一半处。输卵管腺由明显的两部分构成（图97：19）；在船蛸不发达。外套腔的内壁，与输卵管没有直接关系，分化出一对对称的腺体，称为“缠卵腺”（nidamental gland）。鹦鹉贝的缠卵腺在外套膜的侧方；二鳃类在内脏囊壁上，直肠的两侧，开口在生殖孔附近；但在大王乌贼总科的某些种类和八腕目缺少缠卵腺。某些二鳃类，如乌贼在缠卵腺的前方，还有1对较小的第二腺体，称为“副缠卵腺”（accessory nidamental gland）。

　　输卵管腺和缠卵腺能产生卵的外被和一种弹性的物质，这种弹性的物质遇水时很快就“硬化”，把卵子粘附在卵群。

（二）雄性生殖器官

　　包括精巢、精巢囊、输精管、储精囊、前列腺、精荚囊和阴茎等构造。精巢和卵巢相同，也是体腔特化的一部分，在这部分上发育精子。成熟的精子由1个孔落入精巢囊内，由此处通向输精管。在鹦鹉贝输精管的通道上有1个腺质囊，称为“精囊”（vesicula seminalis）；1个收集器，称为“泥德汗氏囊”（Needham’s sac），或叫“精荚囊”（spermatophore sac）。鹦鹉贝左侧的输精管退化，与生殖腺腔不通，但遗有囊状物的痕迹，被称为“梨形囊”（pyriform sac）。在二鳃类，除了有精囊和精荚囊外，在两囊之间有1个摄护腺（prostate gland）（图97：5）。某些二鳃类如乌贼，输精管在精囊和摄护腺之间还有1个小管，开口在外套腔内（图97：6）；在水孔蛸输精管的基部分分裂为两管，均开口在精巢囊内。

　　精巢在输精管开始处是游离的，到达第一腺质囊--精囊时就开始包被一种鞘状的外皮，形成精荚，最后精荚进入精荚囊中，彼此以平行方向排列。成熟时，精荚由输精管经漏斗到达茎化腕。

　　每个精荚是由1个带有弹性的鞘内陷形成，凹陷的深处积蓄精子，一端时常卷曲呈螺旋形的弹出装置。精荚成熟后，弹出部分延长，牵引出内部积蓄精子部分，它们均自行破裂，将所含的精子释放出来（图100）。

（一）唇瓣

　　位于身体的前端，口的两侧，通常呈三角形，左右各1对。唇瓣分为上唇和下唇，上唇也被称为背唇或外唇，下唇又被称为腹唇或内唇。上、下唇瓣相对的一侧具有沟嵴和纤毛，依靠纤毛地不断摆动，可以选择并运送食物入口。

　　唇瓣的形状、大小随种类而有差异：索足蛤、拟锉蛤中的某些种类，唇瓣不发达或缺失；樱蛤科和孔螂的唇瓣特别大，几乎与鳃相等，悬挂在鳃前方的外套腔中；胡桃蛤科的唇瓣有1个附属物，用来协助收集食物；扇贝的上、下唇瓣底边相连接而形成1条凹沟，称为唇瓣沟，食物可以沿着这条沟进入到口中。

（二）口

　　仅仅为一个简单的横裂，由唇瓣组合而成。位于身体的前端，足的基部背侧。在具有2个闭壳肌的种类中，通常位于前闭壳肌的腹面或后方。除个别种类（胡桃蛤科）外，大多数双壳类没有口腔，也没有颚片、齿舌和消化腺。

（三）食道

　　紧接在口的后方，极短。食道壁是具有纤毛的上皮细胞。没有消化腺体，粘液腺很少。食道的作用是依靠纤毛的摆动使食物进入到胃中。

（四）胃和晶杆

　　胃膨大呈口袋状。除孔螂总科中的肉食性种类外，胃壁上没有肌肉组织。胃的表皮上具有一种能够脱落的厚皮质物，称为“胃楯”（gastric shield），其作用是保护胃的分泌细胞。

　　胃腔内经常有1个幽门盲囊（pyloric caecum），里面有一种表皮的产物，称为“晶杆”，故这个盲囊又被称为“晶杆囊”（crystalline sac）。

　　斧蛤、蛤蜊、竹蛏、海笋和船蛆等的幽门盲囊很长，有时能伸到外套膜中；不等蛤仅仅能够伸到外套膜的右叶中；贻贝能伸到左叶中。有一些种类，如三角蛤的幽门盲囊很短，这与腹足类和头足类很相似。比较普遍的情况是幽门盲囊与肠完全分离，但是蚶、贻贝、牡蛎、扇贝、樱蛤、紫蛤、鸟蛤、海螂和孔螂等种类，盲囊的基部与肠道相互愈合，并且有1条狭缝相通。有的种类在胃腔中还有第二盲囊，例如贻贝的第二盲囊位于胃的腹面前方；海笋和船蛆则位于腹面的后方。

　　晶杆是1个几丁质的棒状物，它的末端伸入到胃腔中。它能依靠幽门盲囊表面的纤毛，作一定方向的旋转和挺进运动，从而对食物进行搅拌；另外，依靠胃液的酸化作用使晶杆溶解，这种溶解的粘液中主要含有糖原酶，可用来消化食物。

（五）消化盲囊（digestive diverticula）

　　指的是双壳类的肝脏，它是一个大型的几乎对称排列的葡萄状褐色腺体，包围在胃的周围，有时伸入到足内。在生殖季节，它经常被生殖腺包被。通常，它具有2个对称的输出管与胃相通，但是有些种类输出管的数目增多，例如蚶为4个、扇贝为5个、贻贝有12个。

　　消化盲囊是主要的消化腺，细胞中含有大量的消化酶，如蛋白酶、淀粉酶、蔗糖酶、脂肪酶等，其中的淀粉酶是主要成分。牡蛎至少有16种酶。消化盲囊中的吞噬细胞还可以将食物颗粒进行细胞内消化作用。

（六）肠和肛门

　　肠道是一条细长的管道，位于胃的腹面，但是胡桃蛤则倾向于右侧。肠经常在内脏块内盘曲，有的种类可以形成十几个圈；但是，蚶和孔螂总科的种类肠比较短。肠的上皮具有纤毛。

　　肠的后方是直肠，里面有大量的粘液细胞。直肠中经常有1条纵沟，称为“肠沟”。直肠在接近身体末端时经过后闭壳肌的背部，但有时直肠是迂回的，例如扇贝和锉蛤，围绕闭壳肌将近1周。江珧科中的有些种类，在直肠的末端还有1个附属物，即外套腺。

　　直肠与心脏的关系表现为3种形式：

　　1、直肠穿过心室，如无齿蚌和栉孔扇贝；

　　2、直肠经过心室的腹侧，如蚶、不等蛤和胡桃蛤；

　　3、直肠经过心脏的背面，如珍珠贝、船蛆和大多数牡蛎。

　　直肠的末端为肛门，位于后闭壳肌的背面。双壳类的消化管壁没有能收缩或松弛的肌肉层，因此它没有蠕动的能力。那么，消化管内食物的运送工作主要是依靠纤毛的摆动来进行。不能消化和吸收的废物，经过肛门被排出到体外。双壳类排出的粪便形状随种类而有不同，有的呈颗粒状，有的为“┴”形，有的为“W”形，还有的为“人”形。